SEPARACIÓN HUMANO-CHIMPANCÉ
SEPARACIÓN HUMANO-CHIMPANCÉ
Aproximadamente entre 13 Ma y 4 Ma.
Entre la Edad Serravaliense (Época Mioceno) y la Edad
Zancliense (Época Plioceno).
Período
Neógeno. Era Cenozoica
El proceso de especiación humana está mediatizado por eventos
geoclimáticos significativos. El clima experimentaría un cambio importante en
el Mioceno Medio (15.97 ± 0.05 Ma a 11.608 ± 0.005 Ma). Luego de la fase cálida
llamada Óptimo Climático del Mioceno Medio (17 a 14,5 Ma), con temperaturas
medias de hasta 6 grados por encima de la actual, comenzó una disminución de la
temperatura a niveles de 1 o 2 grados por encima de la actual, sucedida por una
abrupta caída de las temperaturas de hasta 6-7 grados motivada por los cambios
en los niveles de CO2 de la atmósfera y perturbaciones en la
circulación oceánica, asociado con fenómenos orogénicos masivos y posibles
efectos orbitales terrestres (ciclos de Milankovich), conocida como Disrupción
o Transición Climática del Mioceno Medio (14,2 a 13,8 Ma). En el Mioceno se
agudiza la presión orogénica sobre el Himalaya y la Meseta Tibetana, que había
iniciado en el Eoceno final con el encuentro de las placas india y
euroasiática. La zona se elevó 5.000 metros por sobre el nivel del mar. Este
evento incide significativamente en el proceso de enfriamiento subsiguiente
debido a dos procesos sincrónicos. La severa erosión producto de las lluvias
monzónicas conduce toneladas de sedimento, silicato y sustancias orgánicas que
contienen carbono por los ríos Ganges, Indo, Brahmaputra, Yangtzé y Mekong hacia
las cálidas aguas del Índico y el Pacífico. Allí se depositan en los fondos
oceánicos, quedando fuera del ciclo del carbono. Esto contribuye a la reducción
de CO2 atmosférico, aportando al proceso de enfriamiento climático.
Por otro lado, el aumento del albedo (porcentaje de radiación que cualquier
superficie refleja respecto a la radiación que incide sobre ella) en una
superficie de un millón de kilómetros cuadrados cubierta de hielo y nieve (las
superficies claras tienen valores de albedo superiores a las oscuras, y las
brillantes más que las mates) contribuye significativamente a la entrada de
calor solar. El evento climático de 14 Ma determina un cambio en la vegetación,
apareciendo pastizales -en especial, gramíneas- en reemplazo gradual de los
bosques. No obstante, los bosques subtropicales predominaron aun en Europa
hasta entrado el Plioceno. También en África centro occidental y austral. En
África oriental, posiblemente como parte del fenómeno de formación del Valle de
Rift (East African Rift System/EARS), iniciado hace entre 22-25 Ma, se
produce un aumento relativo de los pastizales en detrimento de la selva
tropical, aunque ésta continuó predominando. El resultado de la Disrupción es
un evento de extinción significativo de especies animales y vegetales entre
14.8 y 14.5 Ma durante la edad Langhiense. No obstante, existió en Europa un
evento de extinción posterior durante la Crisis Valleciana (por la Edad
Valleciana, una de las Edades Europeas de los Mamíferos Terrestres, que se
extiende entre 11,6 a 9,0 Ma) que afectó precisamente a una gran cantidad de
taxones de mamíferos (incluyendo a la mayoría de los primates europeos
Honinidae). Las nuevas especies adaptadas al clima seco de las raderas
abiertas reemplazaron a las que estaban adaptadas a los bosques cálidos. Hace 8
Ma las temperaturas vuelven a descender significativamente.
En el Mioceno Medio ocurrió en 15,1 ± 0,1 Ma, en la actual Alemania meridional, el evento de impacto de un asteroide binario que dejó dos cráteres: Nördlinger Ries (de 24 km de diámetro) y Steinheim (3.8 km de diámetro). Se supone que el evento de impacto meteorítico de Karakul (Tayikistán), que dejó un cráter de 52 km de diámetro, pudo haber ocurrido a inicios del Mioceno (23 Ma) o entre fines del Mioceno e inicios del Plioceno (5.3-2.6 Ma). Este evento contribuyó al enfriamiento y formación de glaciares.
El Langhiense se corresponde con la Edad de los
Mamíferos Terrestres Europeos (European Land Mammal Ages/ELMA)
Astarasiense (16.0 a 11.6 Ma). El Óptimo Climático del Mioceno continuó en este
período hasta que en el 14-13.5 Ma ocurre la Transición Climática del Mioceno
Medio y la Disrupción del Mioceno Medio, cuando un episodio de enfriamiento
global produjo un evento de extinción masiva de especies animales. El evento
afectó especialmente a especies de Crocodilia europeos: Gavialosuchus y Diplocynodon,
así como a especies locales de Varanidae. Chamaeleonidae, Alligatoridae,
Testudines y Cordylidae. El enfriamiento climático fue debido a la convergencia
de varios fenómenos globales y, posiblemente, astronómicos. A los efectos
orbitales, llamados ciclos de Milankovich, se suman las consecuencias de la
deriva continental especialmente en la circulación oceánica (formación de la
Corriente Circumpolar Antártica), posiblemente también en la afectación de
patrones monzónicos por la orogenia del Himalaya y la disminución del CO2
atmosférico de 300 a 140 ppm debido a la formación miocénica de extensos
depósitos de materia orgánica (como la Formación Monterrey de California, EUA).
El enfriamiento global en las aguas oceánicas profundas y en la atmósfera
contribuyeron a la expansión de la Capa de Hielo de la Antártida Oriental hace
23-15 Ma aproximadamente. La temperatura antártica cayó 8°. También hubo un
descenso importante de temperaturas en Europa, aunque no lo suficiente para
conformar glaciares. Desde entonces el clima tendió paulatinamente a hacerse
más seco y frío, impactando en los ecosistemas boscosos hasta entonces
predominantes.
A mediados del Langhiense (en la etapa de Paratethys,
Badeniense temprano, de Europa central y oriental), aproximadamente entre 14.85
y 14.4 Ma, ocurre una inundación que reconecta el Parathetys con el
Mediterráneo (Neotethys). El evento es motivado por el hundimiento de la cuenca
de Panonia y el aumento global del nivel del mar. El puente de Gomphotherium se
vio interrumpido hasta que al final del período las aguas volvieron a
descender.
En esta época ocurre la segunda ola de migración faunística dese África y Asia: la del Astaraciense temprano (16 a 13.5 Ma). Desde África emigró el oso hormiguero Orycteropus y de Asia llegaron el hyracoideo Pliohyrav, el suido Listriodon y el cérvido Dicrocerus. En ese entonces aparecen en Europa los primates más estrechamente relacionados filogenéticamente con los Hominidae. Los Dryopithecini o Dryopithecinae se originan en África, presuntamente a partir de Equatorius africanus (Ward et al. 1999) datado en 15,58 Ma y 15,36 Ma o de Kenyapithecus wickeri (Leakey, 1961) datado en 14 Ma. El género europeo Griphopithecus, con sus dos especies, el Austriacopithecus Griphopithecus suessi o G. darwini (Abel, 1902) de Alemania, Austria y Eslovaquia y Griphopithecus alpani (Tekkaya, 1974) de Turquía, con una antigüedad de entre 17-16 Ma a 13.65-11.1 Ma, se considera muy vinculado a Kenyapithecus y quizás también Equatorius. De hecho, algunos los agrupan en una tribu de la familia Dryopithecinae, Homininae o Afropithecinae (en las familias Hominidae, Afropithecidae o Proconsulidae, dentro de las superfamilias Hominoidea o Proconsuloidea), bautizada Kenyapithecini. Según algunas teorías, los Dryopithecini europeos se habrían escindido desde hace 13 Ma, a partir de Kenyapithecini, de sus parientes africanos y serían los auténticos ancestros de los Hominini. Begun (2002) propuso la creación de la familia Griphopithecidae, conformada por Kenyapithecus y Griphopithecus (incluiría también a Equatorius), como ancestral de Dryopithecini. Estos géneros, de todos modos, parecen estar estrechamente vinculados con Afropithecidae, con Proconsulidae, con Pliopithecidae o con Dendropithecidae y algunos autores los consideran parte de algunos de estos grupos como ancestros de los Hominidae.
En el Mioceno Inferior y Medio ocurrió el choque de
las placas africana, árabe, iraní, india y cimeria con la euroasiática-ibérica
en la región turco-árabe entre los 19 y 12 Ma., acelerando la orogenia alpina
(algo similar ocurría en el área del Himalaya), que había comenzado en el
Oligoceno (34 a 23 Ma) y haciendo desaparecer la vía marítima del Neotethys.
Desde inicios del Mioceno el mar de Tethys o Neotethys (ancestro del
Mediterráneo) y su rama norte, Parathetys (ancestro de los mares Negro, Caspio y
Aral, además de los actualmente desaparecidos mares de Panonia y Valaquia),
sufrió un progresivo encogimiento y altibajos en su nivel de profundidad,
debido principalmente al fenómeno orogénico propiciado por la convergencia de
las placas tectónicas. Por esta razón se produjeron varios puentes terrestres
entre África y Eurasia, que propiciaron migraciones de fauna africana
principalmente: dos en el Orleaniano (20 a 16 Ma.) y tres en el Astraciano (16
a 11.6 Ma.), períodos correspondientes a Edades Europeas de los Mamíferos
Terrestres. Luego ocurrió un intercambio
faunístico durante la llamada Crisis de Salinidad Tortoniense (7,8-7,6 Ma.), en
el Mioceno Tardío o Superior (11,63 Ma a 5.333 Ma) que produjo el parcial
cierre del Corredor Bético-Rifeño, responsable, junto con la abrupta caída de
las temperaturas de 8 Ma, de la Crisis Valleciana que
determinó la extinción masiva de mamíferos europeos.
El fenómeno climático de 8 Ma es relacionado con la
súper erupción Grey´s Landing de Yellowstone, en Norteamérica, con una magnitud
de 8.8 y un volumen de cerca de 2.800 km3, ocurrida en 8.72 Ma. La
capa de hielo antártica se acercó al tamaño y grosor actuales y aumentaron los
glaciares en Groenlandia hacia el final de este período. La vegetación adaptada
a un clima cada vez más seco y frío comenzó a suplantar a los bosques europeos
y selvas asiáticas y africanas, que retroceden paulatinamente ante el avance de
las praderas. Estos cambios configuran la Crisis Vallesiense, el evento de
extinción de mamíferos europeos que caracteriza a la Edad Vallesiense (11,6–9,0
Ma) en la transición entre el Vallesiense Inferior y Superior. La dispersión en
Eurasia, desde Norteamérica, del caballo Hipparion marca la avanzada de
especies de mamíferos procedentes del este: los bóvidos Tragoportax y Graecoryx,
los suidos Microstonyx y Schizochoerus, el múrido Progonomys,
el félido Paramachairodus y el hiénido Adcrocuta. La extinción de
mamíferos europeos afectó especialmente a los roedores Cricetidae, Eomyidae y
Gliridae, los felinos Sansanosmilus y Pseudaelurus así como a la
mayoría de los artiodáctilos: el ciervo almizclero Micromeryx, los
bóvidos Protagocerus y Miotragocerus, los suidos Listriodon,
Hyotherium y Parachleusastochoerus y la mayoría de primates Dryopithecini
y Pliopithecus. Finalmente, en la Crisis de Salinidad Messiniense que
comenzó con el nuevo cierre del Corredor Bético-Rifeño (estrecho de Gibraltar)
en 5.96 Ma. y duró hasta la Inundación Zancliense de 5.33 Ma., África y Eurasia
volvieron a estar unidas debido a la casi desecación del Mediterráneo.
El proceso de separación humano-chimpancé ocurre
durante un ciclo de cambio climático con tendencia al enfriamiento de la
temperatura acentuado a partir de 8 Ma. La mayoría de los simios del Mioceno
europeo se extinguieron, fenómeno conocido como Crisis Vallesiense, ocurrida
entre 9,7 y 8,9 Ma (Garcés et al., 1996, Agustí et al., 1997). El desarrollo
del bosque caducifolio, las praderas y zonas desérticas, fue arrinconando a los
grandes simios en bolsones en Toscana (Oreopithecus bambolii), el
Cáucaso (Udabnopithecus garedziensis), la región balcánica (Ouranopithecus
macedoniensis, Ouranopithecus turkae y Graecopithecus freybergi),
la región chadiana (Sahelanthropus tchadensis), y en el corredor
keniano-etíope (Nakalipithecus nakayamai, Samburupithecus kiptalami,
Chororapithecus abyssinicus, Orrorin tugenensis y Ardipithecus
kaddaba). Todos estos simios fósiles han sido vinculados por algunos
autores con la línea evolutiva que conduce al humano. Recientemente se agrega
el hallazgo del Anadoluvius turkae (Sevim-Erol et al 2023) a la lista de
grandes simios tardíos europeos de la región balcánica.
En base a estudios de genética comparativa Mann y
Weiss (1996) propusieron la clasificación taxonómica más aceptada actualmente
que ubica a los humanos en la subtribu Hominina, estrechamente emparentada con
la tribu Panina donde se encontrarían los chimpancés. Ambas subtribus formarían
parte de la tribu Hominini. La especiación humana habría sido, pues, el
resultado de un proceso evolutivo a partir de un supuesto último ancestro común
chimpancé-humano (ACMR o CHLCA, por Chimpanzee–human last common ancestor).
La especiación humana es parte de un fenómeno complejo
que implicaría fases de hibridación que, otra vez según los estudios genéticos,
habría comenzado hace 13 Ma (Ulfur Arnason et al, 1998), 12.1 Ma (Moorjani et
al 2016) o 6.3 Ma (Patterson et al 2006) y se habría extendido hasta los 5.4 o
4 Ma (Patterson et al 2006).
La evidencia fósil apunta a tres posibles candidatos a
ser el CHLCA: Graecopithecus freybergi (Von Koenigswald, 1972), Sahelanthropus
tchadensis (Brunet et al., 2002) y Orrorin tugenensis (Senut et al.,
2001). El primero se reconstruye a partir de una mandíbula hallada en Nikiti
(Grecia) y un premolar encontrado en Azmaka (Bulgaria) datados en 7.2 Ma, a los
que se les sumaría un rastro de pisadas hallado en Trachilos (Creta, Grecia)
datadas en 5.7 millones de años. El Sahelanthropus es descripto a partir
de restos craneales y poscraneales de unos seis individuos encontrados en Toros
Menalla (desierto del Djurab, Chad), datados en 7-6 Ma. El Orrorin es
reconstruido a partir de una veintena de fragmentos fósiles encontrados en
Tugen (Kenia), estimados en 6,1 y 5,7 Ma. Algunos vinculan el rastro de
Trachilos con Orrorin.
La estimación de la edad del ACMR (TCHLCA ) basadas en el reloj molecular parten del
supuesto de que la separación Ponginae-Homininae ocurrió hace entre 12 y 16 Ma,
agregando algunos la separación Hominoidea-Cercopithecoidea establecida en 29,2
a 34,5 millones de años (Steiper et al 2004). Existe un cálculo divergente que
ubica dicha separación en más de 50 Ma (Arnason et al 1998). Por esta razón se
establece un cálculo de separación Hominina-Panina en 10 a 13 Ma, llevando la
separación Gorillini-Hominini a 17 Ma. Otro cálculo extremo basado en análisis
de las transiciones en los sitios CpG (5'-C-fosfato-G-3’, es decir,
citosina y guanina separadas por un solo grupo fosfato) del ADN arroja la cifra
de 12,1 Ma para dicha separación (Moorjani et al 2016).
No obstante, no existe
una razón concreta para cuestionar la separación Hominoidea-Cercopithecoidea a
más de los 30 Ma. El registro fósil no va más allá de Rukwapithecus fleaglei
(Nancy J Stevens, 2013) de Tanzania (25.2 Ma), apuntándose a especies como Aegyptopithecus
zeuxis (Simons, 1965), perteneciente a la superfamilia Propliopithecoidea (38-35
Ma) y Saadanius hijazensis (Zalmout et al., 2010) de la superfamilia
Saadanioidea (29-28 Ma), como posibles Catarrhini basales del grupo corona y
estrechamente relacionados con los cecopithecoideos y hominoideos basales. Por
esta razón las cifras de la edad del ACMR suelen ser más recientes. Los
estudios pioneros en este campo (Sarich y Wilson, 1967) arrojaron cifras
próximas a los 5 y 4 Ma. Luego se corrigió la estimación a entre 6 y 4 Ma (Dolhinow
y Sarich, 1971). Teniendo en cuenta la evidencia fósil se sugirió la edad de la
separación entre humanos y chimpancés entre 7 a 10 Ma (White et al, 2009) o
entre 9,3 y 6,5 Ma (Almécija et al 2021). Otro estudio de la Universidad
Estatal de Carolina del Norte en Raleigh (Hobolth et al 2007) vuelve a
establecer la edad del ACMR en 4,1 Ma. Se ha propuesto la idea de la
especiación híbrida y un proceso de divergencia complejo durante un período de
tiempo de hasta 4 Ma ubicado entre los 6,3 y 5, 4 Ma, basado en las similitudes
del cromosoma X entre humanos y chimpancés (Patterson et al 2006). Específicamente
establece dos eventos de separación entre dos poblaciones que habrían iniciado
el proceso de diferenciación genética hace cerca de 9 Ma. La primera separación
habría ocurrido hace 6,3 Ma y la segunda hace 5,4 Ma. Recién la segunda divergencia
sería definitiva, pese a que los eventos de hibridación podrían haberse
sucedido hasta hace 4 Ma. Esta teoría ha sido refutada por consideraciones
alternativas como la presión selectiva del cromosoma X y cambios en la
proporción de tasas de mutación genética en machos y hembras (Wakeley et al., 2008).
Respecto a los cálculos sobre el tiempo de divergencia
o lapso de tiempo internodal (TIN) y tamaño efectivo de la población
(N e) del ACMR, basados en el reloj
molecular y alineamientos de secuencias de ADN, los resultados han sido los
siguientes. Respecto al tiempo de divergencia, la separación Gorillini-Hominini
se sitúa en 7,2 Ma y Panina-Hominina en 4.7 (Takahata et al., 1995); 6,2 y 8,4
Ma para Gorillini-Hominini y 4,6 y 6,2 Ma (entre 1,6 y 2,2 Ma después) para
Panina-Hominina (Chen y Li, 2001). Respecto al
cálculo del tamaño efectivo de la población los resultados fueron 100.000 (Takahata
et al., 1995); ~52 000 a 96 000 (Chen
y Li, 2001) y ~12.000 a 21.000 (Yang, 2002).
La evidencia fósil es presentada en dos modelos: el
origen europeo de los homininos (basado en la inexistencia de fósiles africanos
entre los 13 y 10 Ma, aunque abundan en Europa) y la hipótesis africana (basada
en la presunta vinculación de los homininos africanos con Otavipithecus
namibiensis que data de 13 Ma, pese a que es más probable que se trate de
un posible Proconsulidae Afropithecinae (o Afropithecidae) tardío sin relación
con Hominidae.
Las estimaciones de la edad del ACMR más tempranas son
compatibles con las hipótesis North Side Story (M. Böhme et al. 2017),
básicamente las que postulan el origen europeo de los homininos. Los fósiles
atribuidos a la tribu Dryopithecini, estarían en el rango temporal para las
estimaciones de edad de ACMR de 13 Ma. La
tribu está incluida en la subfamilia Homininae; aunque otros prefieren
clasificarla en una familia aparte dentro de los Hominoideos, llamada
Dryopithecidae (Gray, J.E. 1825; Gregory & Hellman, 1939)
o en una subfamilia llamada Dryopithecinae (Cameron, DW 1997; Pilbeam et al.
1977; Simons y Chopra 1969), incluyendo la creación de nuevas familias:
Oreopithecidae (Schwalbe, 1915), Griphopithecidae (Begun, 2002),
Kenyapithecidae (Heizmann y Begun 2001; Böhme
et al 2011) y al menos dos nuevas tribus: Hispanopithecini (Cameron 1997) y Graecopithecini
(Fuss et al 2017) . Las especies europeas que estarían implicadas son: Danuvius
guggenmosi (Böhme et al., 2019), Anoiapithecus brevirostris (Moyà-Solà et
al., 2009), Hispanopithecus laietanus (Villalta &
Crusafont, 1944), Hispanopithecus crusafonti (Begun, 1992), Pierolapithecus
catalaunicus (Moyà-Solà et al., 2004), Rudapithecus hungaricus (Kretzoi,
1969), Dryopithecus fontani (Lartet, 1856), Dryopithecus carinthiacus
(Mottl, 1957), Oreopithecus bambolii (Gervais, 1872), Udabnopithecus
garedziensis (Burčak-Abramovič -
Gabašvili, 1945), Ouranopithecus macedoniensis (Bonis y Melentis, 1977),
Ouranopithecus turkae (Güleç, Sevim, Pehlevan y Kaya, 2007), Graecopithecus
freybergi (Von Koenigswald, 1972)
y Anadoluvius turkae (Sevim-Erol et al 2023).
La posición filogenética de Dryopithecini es
ampliamente discutida por los expertos. Existe algún consenso para admitir que
descenderían de ancestros africanos, incluidos generalmente en la misma tribu o
en nuevas tribus (Griphopithecini, Kenyapithecini) de Homininae o Ponginae o
familias (Griphothecidae, Kenyapithecidae) de Hominoidea o en otra familia
(Afropithecidae). Los autores se dividen entre quienes tienden a vincularlos
con Ponginae, ya que generalmente se considera a Griphopithecini/Kenyapithecini
como basal de esta subfamilia y aquellos que los consideran basales dentro de
Homininae. En este segundo caso existe la hipótesis de que la especiación
humana comenzó en realidad en Europa, llegando al extremo de proponer que el
ACMR es un hominino europeo: el Graecopithecus.
La hipótesis oficial y más aceptada es la del origen
africano de los humanos. Se divide en dos posiciones no necesariamente
contrapuestas: la East Side Story (Kortlandt, A. 1972; Yves Coppens
1981, 1994) y la West Side Story (Brunet 1997). La teoría de Coppens
explica la separación humano-chimpancé al producirse a fines del Mioceno la
formación del Gran Valle del Rift. La formación de una pantalla orográfica que
interrumpió la llegada de los vientos húmedos del Atlántico al África Oriental
redujo la precipitación en la región y propició la aparición de un ecosistema
más seco, de sabanas y bosque abierto al que debieron adaptarse las poblaciones
de simios allí asentadas. De ese modo evolucionaron hacia el humano moderno. Las
poblaciones de grandes simios en el lado occidental permanecieron en un
ambiente selvático y evolucionaron de forma diferente hacia el chimpancé
actual. Sin embargo, el hallazgo del Sahelanthropus tchadensis (Brunet,
2002) en Chad puso en entredicho esta hipótesis. El Sahelanthropus aun
cuenta con muchos detractores, pero ha logrado posicionarse como un serio
candidato a ser el ACMR de los humanos. Si tal fuera el caso, la humanidad
habría iniciado en Chad, al oeste del Gran Rift, contrariando la hipótesis
original de Coppens.
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