ADN-mt MACROHAPLOGRUPO L: HAPLOGRUPO L0

ADN-mt

MACROHAPLOGRUPO L

 

Está relacionado con la línea materna original de los humanos modernos, a partir de una hipotética Eva Mitocondrial o “ancestro común más reciente poseedor de las mitocondrias ancestrales de toda la humanidad” (mt-ACMR) que habría surgido hace 190.000 años en África Oriental (ascendencia mitocondrial africana). La Eva Mitocondrial constituye un antepasado común femenino de los humanos modernos cuyo ADN mitocondrial convergió por deriva genética hacia un ADN mitocondrial común en un grupo reducido de individuos. El Haplogrupo L es predominante en el África Subsahariana, donde las frecuencias oscilan entre 96 y 100%. También es predominante en los afroamericanos. Las frecuencias en África del Norte, Península Arábiga, Medio Oriente y Europa Meridional son minoritarias. Constituye un haplogrupo parafilético con relación a los macrohaplogrupos M y N (los que representan la expansión de los humanos modernos fuera de África).

Comprende los siguientes clados (ordenados según su descendencia): L0 (L1-6), L1 (L2-6), L5 (L2'3'4'6), L2 (L3'4'6), L6 (L3'4), L4 y L3.

HAPLOGRUPO L0

 

Es la primera rama escindida del macrohaplogrupo L hace entre 140/170.000 años en África Oriental. Está vinculada con la primer gran separación importante de la población humana que emigró en parte al África Austral hace 120/144.000 años. Sus marcadores genéticos son: 146, 263, 3516A, 5442, 9042, 9347, 10589, 10664, 10915, 12720, 13276, 16230 (L1-6 o L1'2'3'4'5'6). Constituye la base genética matrilineal de las poblaciones Khoisán: en los !Kung de Botsuana la frecuencia es de 100%, en los Khwe/!Xun de Sudáfrica es de 83% y en los !Xun de Namibia es de 79%. También está presente en las poblaciones también consideradas koisánidas de Tanzania y Kenia (sandawe y burunge), presuntos relictos de la población que permaneció en la “patria originaria” del humano moderno. En Kenia la frecuencia llega a ser hasta de un 20%. Este haplogrupo está presente en menores frecuencias en toda África Subsahariana y también en África del Norte y en la Península Arábiga (8% en Yemen y 5% en Omán). Es posible que su presencia en la zona asiática próxima al Mar Rojo esté vinculada a los grupos “veddoides” conocidos como Akhdam.

El Haplogrupo L0 se subdivide en los siguientes clados (según su orden descendiente): L0d (L0a'b'f'k), L0k (L0a'b'f), L0f (L0a'b), L0a y L0b.

 

 

HAPLOGRUPO L0d: Es el haplogrupo más antiguo de la humanidad, presente en los Khoisán, Sandawe y Burunge. En los coloured (mestizos) sudafricanos su frecuencia es de 60/71%. Comprende los siguientes subclados:

L0d1'2, a su vez subdividido en L0d1 y L0d2. L0d1 está presente en Sudáfrica y Namibia; es típico del pueblo san).  L0d2 está presente en Sudáfrica y Mozambique y es típico del pueblo khoi; además incluye el subclado L0d2c1c, presente en un esqueleto encontrado en Sudáfrica con una antigüedad de 2.330 años. L0d3 es un linaje presente en los khoi de Sudáfrica, aunque también ha aparecido en Kuwait.

HAPLOGRUPO L0k, a su vez subdividido en L0k1 y L0k2.

L0k1 se encuentra mayormente en los san y en menor medida en todos los khoisán.

L0k2 ha sido localizado en Yemen.

HAPLOGRUPO L0f comprende los subclados L0f1 y L0f2. Está presente en moderada proporción en toda África Oriental (Tanzania, Kenia, Etiopíay Sudán).

L0f1 es típico de los bantúes del Sudeste (Sudáfrica), por el contacto con koisánidos.

L0f2 se subdivide en L0f2a (presente en Etiopía, Libia y Uganda) y L0f2b (encontrado en Omán).

HAPLOGRUPO L0a se origina hace 33.000 años y llega hasta Guinea hace entre 10.000 y 4.000 años. Precisamente en Guinea su frecuencia oscila entre 15 y 5%, llegando al 11% entre los balanta. Es importante su presencia entre los pigmeos biaka y mbuti (30%). En los bantúes del Sudeste (Mozambique) la frecuencia es de 25%. En Tanzania está presente en los datoga (28%), burunge (25%) y sandawe (17%). En Kenia es de un 15%. En Sudán y la región nilótica en general llega hasta un 8%. En bajas frecuencias está disperso en África del Norte y en la península arábiga (sobre todo en Yemen). Se subdivide en:

L0a1 (presente en los khoisán, en los hausa de Nigeria, en los falasha de Etiopía, en los afroamericanos, en Chad, Sudán, Kenia, Mozambique, Guinea-Bissau, África del Norte, Península Arábiga y Etiopía),

L0a2 (altas frecuencias en mbuti, falasha y bantúes sudafricanos, bantúes de Mozambique, en Kenia  y en la Península Arábiga) 

L0a3 (encontrado en los sara de Chad y en Israel).

HAPLOGRUPO L0b, está presente sobre todo en África Occidental, aunque también se lo encontró en Etiopía.

HAPLOGRUPO L0

 

L0 (G263A  C1048T  C3516a  T5442C  T6185C  C9042T  A9347G  G10589A  G12007A  A12720G) (MtEve+ (1048, 3516A, 5442, 9042, 9347, 10664, 10915, 13276, 16187)

   L0a'b'f'k (A189G  T4586C  C9818T  T16172C)  L0k'remaining L0 L0+ (189, 4586, 9818, 16172)

       L0a'b'f (G73A  G185A  C195T  A263G!  A2245G  C5603T  A11641G  C15136T  G15431A)

               L0a'b (A93G  (A95c)  T236C  C8428T  A8566G  G9755A  C16148T)

                L0a (C146T  G5231A  G5460A  G11176A  T14308C  C16188g  T16278C  C16320T) L0f'remaining L0 + (93, 236,5231, 5460, 8428, 8566, 9755, 11176, 12720, 14308, 16148, 16188G, 16320)

                         L0a1'4 (C16168T) L0a + (152, 185, 5096, 16129, 16168)

                      L0a1 (T5096C) 

                                 L0a1a (C64T)  T3866C

                                 A200G  

                                      L0a1a1 T2759C

                                      L0a1a2 C152T  G2245c

                                           L0a1a3 A9181G

                               A16293G        

                                L0a1b  C5911T  A14007G  C16278T!                 

                                    L0a1b1 C152T  A8191G       

                                           L0a1b1a  G12127A

                                                     L0a1b1a1  T961C

                                      L0a1b2  G5563A  T14106C  T16093C

                                                L0a1b2a  T15099C          

                                      L0a1c G14569A

                                          L0a1c1 A8188G  A16129G  C16287T

                               L0a1d C553T  C12557T  T16320C!

                                L0a1e C152T  G5147A  C5608T  T7568C  T16168C!             

                      L0a4 C152T  T2887C  G3010A  C5060T  G7830A  G8545A  T8870C  A11380G  T11809C  A12780G  A14001G  C14142T  C16192T  C16234T  C16259a  G16319A             

                      L0a2 (C64T  A185G!  G5147A  A5711G  G6257A  8281-8289d  A8460G  A11172G  A16129G) L0a + (5147, 5711, 6257, 8281 (9bpD), 8460, 11172, 16278)

                           L0a2a C11143T  A14755G

                           L0a2a1 T14182C

                               L0a2a1a T4598C

                                   L0a2a1a1 C8264T  G9178A

                                   L0a2a1a2 A7424G  G15617A

                                   L0a2a1b  G3834A  A5558G 

                              L0a2a2 T204C  G207A  A9545G  G9554A

                                   L0a2a2a C13116T

                                       L0a2a2a1 G8701A  G14905A

                     L0a2b C152T  G189A!  T3372C  G5237A  C11269T  A12172G  T13281C  G16188A  C16242T  G16390A

                          L0a2b1  G1598A

                            L0a2c C194T  G3693A  C3738T  A4012G  A8389G  T11009C  G11887A  C13984T  G14560A  G16188A  C16214T  C16234T  T16320C!

                     L0a2d A5581G  G15317A                              

                    L0a3  T14581C         

              L0b T6719C  G15106A  T15622C  A16051G  A16164G  T16187C

        L0f (G207A)  C4964T  T7148C  T9581C  C9620T  A13470G  C14109T  C14620T  T15852C  C16169T  C16327T  T16368C

             L0f1 C146T  C151T  A7364G  T16187C  C16354T

             L0f2 C4194T  T11287C  C13680T  G13928c  

                 L0f2a  G1719A  A4562G  T10790C  

                    L0f2a1  G143A  A978G  C2772T  C2789T  C3852T  C5321T  G10143A  T11299C  G12720A!  G13708A  C16173T  C16239T

                 L0f2b  C152T  A183G  G184A  A783G  T3027C  G3531A  G3592A  T6152C  T6176C  G7419A  G8020A  C8748T  T9725C  A11974G  A12855G  G13145A  G13317A  A14683G  G15884A  G15927A  A16129G  C16218T  C16291T  C16354T

       L0k T199C  T850C  T1243C  G4541A  T4907C  A5811G  A7257G  T8911C  C8922T  G8994A  A9136G  A10499G  A10876G  C10920T  C11296T  T11299C  A11653G  G13590A  T13819C  G13928c  T14020C  T14182C  T14371C  T14374C  A16129G  A16166c  C16214T  C16291g

           L0k1 C2836a  C6938T  T16209C

                    L0k1a C198T  C199T!  C10939T  G12070A  G12720A!  T13020C

                     L0k1a1 G207A  T8922C!

                             L0k1a1a T204C  G8251A

                             L0k1a1b G14569A

                             L0k1a1c A2060G

                             L0k1a1d A5582G

                        L0k1a2 T8222C

                        L0k1a3 G16129A!  C16242T  A16269G  G16274A

                L0k1b T593C  T3777C  T10321C  G14364A  T15721C  G15884A      

           L0k2 T204C  G9347A!  C9884T  G15221A  T16223C  G16291A   

                L0k2a A4012G  G9136A!  T15299C  C16527T

                     L0k2a1 A16171G

                             L0k2a1a G8838A  A11893G  C16360T

                L0k2b C16287T 

   L0d G1438A  T4232C  T6815C  C8113a  G8152A  G8251A  T12121C  G15466A  G15930A  T15941C  T16243C

       L0d1'2 C498d  A3756G  G9755A  T16278C

              L0d1 G719A  G2706A  G3438A  A6266G  G13759A

                   L0d1a'c C16234T

                        L0d1a C152T  T1243C  T9950C  A12142G  T16223C  C16266g

                             L0d1a1 T199C  C12798T  (G16266A)

                                      L0d1a1a T7389C  T12696C

                                      L0d1a1b C13855T  C13967T

                                            L0d1a1b1 A153G  T16209C

                                                  L0d1a1b1a A10319G

                                                  L0d1a1b1b C14953T

                                      L0d1a1c T152C!  C195T  G1719A  T7283C  T10237C  A15924G

                        L0d1c C456T  C4197T  A9150G  T11437C  T12235C  C13129T  A15951G  A16129G     

                              L0d1c1  C15550T  C16242T

                                       L0d1c1a A7828G  G9438A

                                             L0d1c1a1 C198T  C16167T

                                                   L0d1c1a1a G3666A

                                                         L0d1c1a1a1  T294C  G5460A  G15731A

                                                         L0d1c1a1a2 C9105T

                                                   L0d1c1a1b C7967T

                                              L0d1c1a2  C114a  G5460A  A13203G

                                  L0d1c2 C16294g

                                        L0d1c2a A200G  A6929G  C16256T  G16294A

                                              L0d1c2a1 A9180G  T12609a  T15470C  G16274A

                                  L0d1c3 T265C  G3591A  T15519C  T16093C

                     L0d1b T3618C      

                        L0d1b1  A188G  2484.1C  A4562c  G10398A  C16179T

                                 L0d1b1a G3531A  G8027A  T10707g  G15217A  T15479C

                                       L0d1b1a1  G15314A

                                 L0d1b1b T204C  G207A  A11341G  T16140C  A16293G

                                 C152T

                                       L0d1b1c A731G  T2285C  A2758G  T2882C  G11016A  G16390t

                           L0d1b2 T7283C  C14315T  C14659T  C16294T

                                  L0d1b2a A6692G  G8790A  A14280G  G14560A  T15449C  G16153A  (G16474t)

                                        L0d1b2a1 T9887C

                                        L0d1b2a2 A2951G  T8388C  A13062G

                                  L0d1b2b C16239T

                                        L0d1b2b1 T9111C  C10920T

                                              L0d1b2b1a C957T  G5460A  T8715C  C8970T  T11087C  C12303T  C14211T  G15106A

                                              L0d1b2b1b G6383A  C12436T  C15337T

                                        L0d1b2b2 573.XC  T8383C  A15692G  G16230A

                                              L0d1b2b2a T2887C

                                              L0d1b2b2b T15697C

                                                    L0d1b2b2b1 G12501A  C16218T

                                              L0d1b2b2c T5029C

                                                    L0d1b2b2c1 T8937C

                                                    L0d1b2b2c2 G3666A  C12816T  T16157C

              L0d2 A3981G  C4025T  A4044G  A7154G  T11854C  A15766G  

                   L0d2a'b'd A16212G    

                        L0d2a A5153G  A12172G  T14221C  G16390A  

                             L0d2a1  C198T  C597T  A4225G  G8392A  A12234G  A12810G

                                       L0d2a1a G8545A

                                             L0d2a1a1 A2072G

                                                   L0d2a1a1a C16292T

                                       L0d2a1b C463T  T7861C  T16187C

                                       L0d2a1c T2609C  A2623G  T9656C  G11150A

                                L0d2a2 A93G  A95c  A3105G  T3290C  A4574G  C7412T  C16256T  A16289G

                        L0d2b  C152T  T1386C  G9932A  T10084C  C16069T  C16169T                                

                             L0d2b1 T265C  G4769A  A5515G  G8865A  G8994A  T13386C  C14770T  T16126C  T16187C  A16258c  C16291T

                                       L0d2b1a G709A  G3756A!

                                              L0d2b1a1  A8563G  C9776T 

                                                    L0d2b1a1a G15596A

                                       L0d2b1b  G13466c  T14302C  A14693G  T15944d

                                  L0d2b2   T794C  G5054A  T13768C  T14326C

                        L0d2d T125C  T127C  C150T  A188G  G5147A  G5231A  T6776C  C8434T  A9254G  A9476G  C10745T  T14094C  G15884A  G16390 

                   L0d2c T294a  A4038G  T4204C  T4937C  C6644T  C8284T  A8420G  T9230C  G9305A  A11974G  A13827G  A14007G  G15346A  

                        L0d2c1 G6249A

                                 L0d2c1a  C4052T  A4395G  5899.XC

                                 L0d2c1b  C12562T  A16482G      

                           L0d2c2 G94A  C152T  A8725G  G8860A  A9531G  G10373A               

                                 L0d2c2a T4646C

       L0d3 C150T  G316A  T721C  T1243C  A2755G  G5460A  G5773A  C6377T  A8459G  T8598C  C9027T  C9488T  C11061T  G13359A  A15236G  T15312C  C16290T  A16300G

              L0d3a A11653G  T15461C  T15586C  A16399G

              L0d3b C152T  C6170T  G7119A  G8290A  T10114C  C10128a  A16129G  G16274A  

                    L0d3b1 A12978G

                       L0d3b2 T6152C

L1'2'3'4'5'6 C146T  C182T  T4312C  T10664C  C10915T  A11914G  G13276A  G16230A

   

REFERENCIAS:

http://web.archive.org/web/20121106003714/http://download.cell.com/AJHG/mmcs/journals/0002-9297/PIIS0002929709001633.mmc1.pdf

http://www.phylotree.org/
 http://www.ianlogan.co.uk/mtDNA.htm 

Van Oven, Mannis; Kayser, Manfred (2009). Kayser, Manfred (2009). "Updated comprehensive phylogenetic tree of global human mitochondrial DNA variation". "Arbol filogenético completo actualizado de la variación humana global del ADN mitocondrial". Human Mutation . Mutación humana

Soares, Pedro; Ermini, Luca; Ermini, Luca; Thomson, Noel; Thomson, Noel; Mormina, Maru; Mormina, Maru; Rito, Teresa; Rito, Teresa; Röhl, Arne; Röhl, Arne; Salas, Antonio; Salas, Antonio; Oppenheimer, Stephen; Oppenheimer, Stephen; MacAulay, Vincent (2009). MacAulay, Vincent (2009). "Correcting for Purifying Selection: An Improved Human Mitochondrial Molecular Clock" . "Corrección para la selección de purificación: un reloj molecular humano mitocondrial mejorado" . The American Journal of Human Genetics . El diario americano de la genética humana

http://gbe.oxfordjournals.org/content/early/2014/09/10/gbe.evu202.full.pdf Alan G. Morris; Anja Heinze; Anja Heinze; Eva KF Chan; Eva KF Chan; Andrew B. Smith; Andrew B. Smith; Vanessa M. Hayes (2014). Vanessa M. Hayes (2014). "First Ancient Mitochondrial Human Genome from a Pre-Pastoralist Southern African" (PDF) . "Primer Genoma Humano Mitocondrial Antiguo de un Sudafricano Pre-Pastoralista" (PDF) . Genome Biology and Evolution . Biología y evolución del genoma
 
IMÁGENES:

http://media-cache-ec0.pinimg.com/736x/d1/80/ce/d180ce54ab0f1d6bd71d2722bf572754.jpg

 

https://es.wikipedia.org/wiki/Haplogrupo_L0_(ADNmt)#/media/File:InitialExpansionMitogenome.PNG
«InitialExpansionMitogenome» de BlankMap-World-large.png: Hosiederivative work: Pdeitiker (talk) - BlankMap-World-large.png. Disponible bajo la licencia Dominio público vía Wikimedia Commons - https://commons.wikimedia.org/wiki/File:InitialExpansionMitogenome.PNG#/media/File:InitialExpansionMitogenome.PNG

https://es.wikipedia.org/wiki/Macrohaplogrupo_L_(ADNmt)#/media/File:Ascendencia_mitocondrial_africana.PNG

«Ascendencia mitocondrial africana» de Maulucioni - Trabajo propio. Disponible bajo la licencia CC BY 3.0 vía Wikimedia Commons - https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ascendencia_mitocondrial_africana.PNG#/media/File:Ascendencia_mitocondrial_africana.PNG

ÁRBOL ESQUEMÁTICO DEL HAPLOGRUPO L0. MSA: Middle Stone Age , LSA: Later Stone Age , ka: thousand years ago. MSA: EDAD DE PIEDRA MEDIA , LSA: EDAD DE PIEDRA POSTERIOR , KA: MIL AÑOS ATRÁS.

By Teresa Rito, Martin B. Richards, Verónica Fernandes, Farida Alshamali, Viktor Cerny, Luísa Pereira , Pedro Soares - Rito T, Richards MB, Fernandes V, Alshamali F, Cerny V, Pereira L, et al. (2013) The First Modern Human Dispersals across Africa. PLoS ONE 8(11): e80031. doi:10.1371/journal.pone.0080031 http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0080031, CC BY 2.5, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=50312336 By Teresa Rito, Martin B. Richards, Verónica Fernandes, Farida Alshamali, Viktor Cerny, Luísa Pereira , Pedro Soares - Rito T, Richards MB, Fernandes V, Alshamali F, Cerny V, Pereira L, et al. (2013) The First Modern Human Dispersals across Africa. PLoS ONE 8(11): e80031. doi:10.1371/journal.pone.0080031 <a class="external free" href="http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0080031" rel="nofollow">http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0080031</a>, <a title="Creative Commons Attribution 2.5" href="http://creativecommons.org/licenses/by/2.5">CC BY 2.5</a>, <a href="https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=50312336">Link</a>

By Nourdin Harich, Marta D Costa, Verónica Fernandes, Mostafa Kandil, Joana B Pereira, Nuno M Silva and Luísa Pereira - Nourdin Harich et al. The trans-Saharan slave trade - clues from interpolation analyses and high-resolution characterization of mitochondrial DNA lineages. BMC Evolutionary Biology201010:138 DOI: 10.1186/1471-2148-10-138 http://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/1471-2148-10-138, CC BY 2.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=50314012 By Nourdin Harich, Marta D Costa, Verónica Fernandes, Mostafa Kandil, Joana B Pereira, Nuno M Silva and Luísa Pereira - Nourdin Harich et al. The trans-Saharan slave trade - clues from interpolation analyses and high-resolution characterization of mitochondrial DNA lineages. BMC Evolutionary Biology201010:138 DOI: 10.1186/1471-2148-10-138 <a class="external free" href="http://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/1471-2148-10-138" rel="nofollow">http://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/1471-2148-10-138</a>, <a title="Creative Commons Attribution 2.0" href="http://creativecommons.org/licenses/by/2.0">CC BY 2.0</a>, <a href="https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=50314012">Link</a>

By Teresa Rito, Martin B. Richards, Verónica Fernandes, Farida Alshamali, Viktor Cerny, Luísa Pereira , Pedro Soares - Rito T, Richards MB, Fernandes V, Alshamali F, Cerny V, Pereira L, et al. (2013) The First Modern Human Dispersals across Africa. PLoS ONE 8(11): e80031. doi:10.1371/journal.pone.0080031 http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0080031, CC BY 2.5, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=50311315 By Teresa Rito, Martin B. Richards, Verónica Fernandes, Farida Alshamali, Viktor Cerny, Luísa Pereira , Pedro Soares - Rito T, Richards MB, Fernandes V, Alshamali F, Cerny V, Pereira L, et al. (2013) The First Modern Human Dispersals across Africa. PLoS ONE 8(11): e80031. doi:10.1371/journal.pone.0080031 <a class="external free" href="http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0080031" rel="nofollow">http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0080031</a>, <a title="Creative Commons Attribution 2.5" href="http://creativecommons.org/licenses/by/2.5">CC BY 2.5</a>, <a href="https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=50311315">Link</a>